Tema 21.- Briofitas A) Caracteres generales y ciclo de vida

Las Briofitas son las plantas verdes terrestres más sencillas, al igual que las algas son poiquilohídricas, pero tienen ciertas adaptaciones que les permiten sobrevivir en ambientes continentales aprovechando para crecer y reproducirse los hábitats húmedos o los períodos más húmedos de lugares áridos.     Representan un nivel de organización intermedio entre las talofitas y las cormofitas

I.- Embriofitas: concepto y origen

• Los fósiles más antiguos de plantas terrestres datan del Período Silúrico (438-408 mill. de años), aunque los más conocidos y mejor conservados son del Devónico (408-360 mill. de años).
• La llamada "conquista de la tierra" consistió en realidad en la conquista del aire
• Tradicionalmente se admite que las innovaciones más importantes para lograrlo fueron de tipo histológico:

• 1) Cutícula
• 2) Estomas
• 3) Haces vasculares

• Pero algunos autores opinan que la reproducción sexual era imprescindible para que se dieran esos cambios, y de hecho las primeras plantas terrestres (nivel briofítico) carecían de esas estructuras, pero sí que tenían reproducción sexual
• Planta terrestre: eucariota fotosintético capaz de sobrevivir y reproducirse sexualmente sobre la tierra
• Las únicas plantas terrestres verdaderas son los Embriófitos
• Embriófitos: grupo monofilético caracterizado por:

1. Alternancia diplohaplonte multicelular
2. Retención del zigoto y del embrión resultante dentro de un gamentangio femenino especializado (arquegonio)
   

• El arquegonio es algo más que un gametangio pluricelular, sus células están especializadas para facilitar la fecundación y la nutrición del zigoto y del embrión resultante
  
• Origen: las características bioquímicas de los Embriófitos son similares a las de las algas verdes
• Las características ultraestructurales de las células reproductoras y el tipo de citocinesis apuntan directamente a las Carofíceas como posibles antecesoras
• Retrato-robot del antepasado de las Embriofitas. El antepasado común de las plantas terrestres debió tener los caracteres principales de las plantas terrestres actuales:
• Clorofilas a y b
  
• Citocinesis por formación de un fragmoplasto
• Células flageladas asimétricas

• Alga verde con gametofito taloso viviendo en aguas dulces someras capaz de retener el zigoto y protegerlo de la desecación

En el registro fósil tenemos a Parka (frontera Silúrico/Devónico, 415-394 m.a.) Foto: VIrtual Paleobotany Lab
En la actualidad tenemos el género Coleochaete Foto: C. conchata con esporangios, CF Delwiche, The Delwiche Lab Moecular Systematics, University os Maryland
A) Coleochaete (actual); B) Parka (Silúrico superior-Devónico inferior). Figura de Virtual Paleobotany Lab	Las comparaciones no siempre son odiosas: obsérvese  el parecido en la forma de crecer y la presencia de esporangios. Al parecer la ecología tambien es similar

• ¿Qué tenemos que hacer para obtener una verdadera planta terrestre (un Embriófito)?
1. Retrasar la meiosis tras la fecundación (que habría ocurrido en medio acuático) creando una fase diploide nueva: el esporofito
2. Liberar las esporas protegidas por una pared resistente para que puedan dispersarse en el aire una vez que la charca se ha secado
   

Obtendríamos así una Briofita (parecida a una hepática actual) Se supone que esto ocurrió durante el Ordovícico o como tarde en el Silúrico Esta es la hipótesis de Jeffrey (1962), según la cual la fase esporofítica de las plantas terrestres surgió ex novo Foto: Riccia cavernosa, David Rycroft, 2005 (© British Bryological Society, 2012)

• Diversidad de las Embriofitas (actuales)
  
• Briofitas (musgos, hepáticas y antocerotas)
• Pteridofitas sensu lato (=helechos):
• Varios grupos
  
• Espermatofitas (plantas con semilla)
  
• Gimnospermas:
  
• Varios grupos
  
• Magnoliofitas (Angiospermas, plantas con flores)
  
• Filogenia: a partir de antepasados del Ordovícico: ver figura de Kenrick & Crane (1997)

Figura tomada del libro de J.S. Carrión (2003) Evolución Vegetal

• Hepáticas (se separan en el Ordovícico)
  
• Embriofitas restantes, que se separan en el Silúrico en:
• Antocerotas
  
• Musgos típicos (Bryopsida)
• Embriofitas polisporangiadas, que en el Silúrico dan:
• Varios grupos fósiles de plantas (vasculares o no)
  
• Licopodiofitas (plantas vasculares)
  
• Otras traqueofitas (plantas vasculares), que en el Devónico:
• Equisetofitas
• Polipodiofitas
• Espermatofitas

Filogenia de las Embriofitas según The Tree of Life Project Kenrick, Paul and Peter Crane. 1996. Embryophytes. Land Plants. Version 01 January 1996 (temporary). http://tolweb.org/Embryophytes/20582/1996.01.01 in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/

Se observa que las Briofitas en sentido amplio (incluyendo hepáticas y antocerotas) constituyen un nivel de organización primitivo y no un taxón monofilético

• Ciclo digenético haplo-diplofásico con esporofito gonotrófico (que se alimenta a partir de la gónada femenina, el arquegonio). Ambas generaciones (gametofito y esporofito) están unidas formando un individuo (indivisible, "organismo haplobióntico").
  
• Ejemplo de ciclo biológico en un musgo típico
  

1) La fase vegetativa es el llamado gametofito (porque produce los gametos), que es haploide, fotosintético y de vida independiente.
Produce 2 tipos de gametangios, que suelen reunirse en pequeñas cabezuelas en el extremo de gametofito o en cortas ramitas laterales. Hay especies monoicas que tienen ambos tipos de gametangios (masculinos y femeninos) Otras son dioicas, con dos tipos de gametofitos: masculinos y femeninos
2) Formación de los gametangios en el extremo del caulidio o encortas  ramitas laterales: 2a) Anteridios (masculinos), que producen anterozoides móviles biflagelados de estructura similar a los de las Carofíceas
2b) Arquegonios (femeninos), en forma de botella, con una sola oocélula protegida por una pared de células estériles. Las células que tapan el canal del cuello se lisan al madurar el arquegonio y la sustancia que  producen atrae a los anterozoides
3) La fecundación se produce en medio acuático gracias a: las salpicaduras de la lluvia, al agua del rocío, o al agua rezumante que fluye por encima de las colonias, lo que permite el paso de los anterozoides a los arquegonios entre ramas fértiles  o plantas diferentes.
No obstante, se ha demostrado recientemente que pequeños colémbolos (insectos ápteros) pueden actuar como vectores de fertilización (Cronbergl & al., 2006)
4) El zigoto resultante se desarrolla in situ inmediatamente, produciendo un embrión gonotrófico que se nutre del gametofito gracias a las células inferiores que forman una especie de pie absorbente o haustorio que penetra en el tejido materno. En cada grupo de briofitas el desarrollo del embrión sigue unas pautas determinadas.
5) El crecimiento del embrión puede ser muy corto o algo prolongado, según los grupos, resultando un esporofito (2n) que se compone de una sola cápsula acompañada o no por un pie o seta estéril que sirve para elevar la cápsula y mejorar la dispersión de las esporas
6) El tejido fértil del interior de la cápsula (tejido esporógeno) produce por meiosis las esporas haploides que se dispersan en el aire cuando están maduras
7) Las esporas germinan en condiciones adecuadas y producen un protonema filamentoso, que es la fase juvenil del gametofito El protonema se reproduce por crecimiento y fragmentación, constituyendo la fase de multiplicación vegetativa Cuando las condiciones de iluminación y humedad son las adecuadas, se originan varias yemas, cada una de las cuales da lugar a un nuevo gametofito
8) Multiplicación vegetativa de los gametofitos, gracias a la producción de yemas especiales o propágulos, que pueden originar nuevos protonemas o gametofitos
Las figuras esquemáticas de este cuadro son originales del autor de esta página

Resumen del ciclo biológico típico de un musgo. Dibujo de Yvi Livingstone, 1995 - BIODIDAC

• Ordovícico (505-438 mill. de años) Diversificación de los Moluscos, primeros Crustáceos y Hongos. Posible invasión de las tierras emergidas por las plantas. Predominio de los mares poco profundos y clima templado.
• Silúrico (438-408 mill. de años) Primeros peces con mandíbulas. Primeros fósiles de plantas. Predominio de continentes llanos con clima templado.
• Devónico (408-360 mill. de años) Edad de los peces. Diversificación de las plantas vasculares y extinción de los primeros grupos. Predominio de los mares y primeras zonas montañosas.