Prácticas de Biología Marina:

Introducción al estudio del macrofitobentos marino del Atlántico andaluz

© C. Romero Zarco - Universidad de Sevilla, 2003

Contenidos de esta página:	A) Objetivo y advertencia	D) Recolección de las algas	G) Caracteres taxonómicos utilizados en las prácticas: TIPOS DE TALOS
	B) Concepto y composición del macrofitobentos	E) Datos ecológicos y etiquetado	H) Conservación de las algas
	C) Metodología y fuentes bibliográficas	F) Estudio e identificación de las algas	I) Referencias bibliográficas
Páginas subordinadas:	Algas_Introduccion.htm Algas_bibliografia.html	Fanerogamas_marinas.htm	Otros_componentes.htm

A) Objetivo y advertencias.-

• Esta página, y las que se enlazan con ella, constituyen una guía diseñada para las prácticas de la asignatura "Biología Marina", de 2º ciclo de la Licenciatura de Biología en la Universidad de Sevilla.
• Está destinada a
• estudiantes universitarios con conocimientos básicos de Botánica que necesiten ampliar sus conocimientos concretos sobre las algas y otros vegetales bentónicos de nuestro litoral.
• Puede ser de gran utilidad a profesores de enseñanza secundaria destinados en localidades próximas a la costa, como herramienta para preparar actividades prácticas relacionadas con las Ciencias Naturales.
• También la pueden usar naturalistas aficionados con cierta experiencia previa en el manejo de guías biológicas.
• A los más legos en la materia tengo que advertirles que los aspectos básicos de la biología y sistemática de las algas y otros vegetales que aquí se mencionan deberán consultarlos en algún tratado de Botánica, de los que existen varios muy buenos traducidos al castellano. Por su agradable presentación y enfoque moderno recomiendo el de RAVEN & AL. (1992). Para ampliar conocimientos sobre sistemática puede consultarse el tratado de BOLD & WYNNE (1985), del que sólo conozco la segunda edición en inglés.
• En cuanto a los usuarios más avezados, he de advertirles que no soy especialista en algas, pero después de impartir prácticas de "Criptogamia" y "Biología del Bentos Marino" en la licenciatura de Biología desde 1983 me veo en la necesidad de ejercer de "tuerto en el país de los ciegos", aún a riesgo de cometer errores de determinación o de nomenclatura, que se deberían en parte a mi torpeza de botánico de secano y en parte a la falta de información básica sobre nuestra Naturaleza.
• Sólo es mi intención el prepararle un poco al naturalista de a pie, el húmedo y resbaloso camino que conduce al mundo de las algas.

B) Concepto y composición del macrofitobentos.-

• El macrofitobentos es la comunidad formada por los vegetales macroscópicos que viven fijos sobre sustratos sumergidos o sometidos a la acción de las olas en el litoral.
• El concepto de macrófito o vegetal macroscópico sigue simplemente un criterio práctico y subjetivo. En esta guía se incluyen aquellos organismos que forman talos o colonias bien delimitadas observables a simple vista.
• Está compuesto en su mayor parte por:
• algas eucariotas de las divisiones Rodofitas, Feofitas y Clorofitas (en sentido amplio),
• aunque también se encuentran colonias de Cianobacterias (= Cianofitas o algas verde-azuladas),
• talos de Líquenes y
• hierbas marinas, fanerógamas del orden Najadales que pueden llegar a formar extensas praderas sumergidas

C) Metodología y fuentes bibliográficas.-

• El catálogo que sirve de base a esta flora se confeccionó inicialmente sobre el estudio realizado en Cádiz por SEOANE (1965), añadiendo hallazgos publicados con posterioridad recopilados por CONDE & AL. (1996) y por FLORES-MOYA & AL. (1995a, 1995b). El litoral de Huelva ha sido menos explorado por los ficólogos debido a que ofrece pocos puntos de muestreo con sustrato rocoso, que es el medio donde alcanzan su máximo desarrollo las comunidades de macroalgas marinas. Por lo que sabemos hasta la fecha, en el litoral onubense cabe esperar una representación reducida de la flora marina gaditana. Los datos diponibles pertenecen, en su mayor parte a los trabajos de NAVARRO & GALLARDO (1994) y de FLORES-MOYA & AL. (1994).
  
• Para la Nomenclatura y Sistemática se ha seguido a los mismos autores citados arriba. Los datos sobre especies presentes en las costas ibéricas se han tomado de GALLARDO & AL. (1985) con algunas modificaciones en las Feofitas y Clorofitas siguiendo las listas de algas mediterráneas de RIVERA & AL. (1992) y GALLARDO & AL. (1993) respectivamente. Los datos y términos corológicos a nivel mundial se han tomado de GIACCONE & AL. (1985) cuando ha sido posible y de varios autores en otros casos (CABIOC'H & AL., 1995, y autores de la serie "Seaweeds of the British Isles"). La caracterización ecológica de muchas especies mediterráneas se ha tomado de BOUDOURESQUE (1984). Los datos de Fanerógamas marinas se han puesto al día según TALAVERA (1987a, 1987b) y TALAVERA & GARCÍA MURILLO (1987).
• Los caracteres diagnóstico de las especies más frecuentes se han observado con material conservado en formol de la colección de prácticas del Departamento de Biología Vegetal (Botánica) de la Universidad de Sevilla. En otros casos se han consultado los caracteres en las obras de CABIOC'H & AL. (1995), GAYRAL (1958, 1966), LLIMONA (1985) y NEWTON (1931).
• Otras fuentes se mencionan en la página de Bibliografía (Algas_bibliografia.html).

D) Recolección de las algas.-

• Las zonas más interesantes para la recolección de las algas son los afloramientos rocosos, ya que al carecer de un sistema radical, la mayoría de las especies sólo pueden adherirse a un sustrato compacto. Por consiguiente, sobre limos o arenas sólo viven algunas especies bien adaptadas, tales como la feofícea Padina pavonica o la clorofícea Caulerpa prolifera, así como otras especies de menor tamaño que viven epífitas sobre fanerógamas marinas que colonizan con frecuencia los fondos blandos.
• Cuando se dispone del equipo y el entrenamiento necesarios, lo ideal es sumergirse para recoger las algas en su propio medio. Cuando ésto no es posible, habremos de conformarnos con esperar la bajamar provistos de calzado antideslizante (sandalias, escarpines, botas de goma o botas de pescar).
• Para la recolección es necesario utilizar un cuchillo o espátula para desprender las algas enteras, guardándolas a continuación en botes o pequeñas garrafas de boca ancha (de 1 a 5 litros de capacidad) que contenga cierta cantidad de agua de mar con una décima parte de formaldeido comercial (40%), lo que asegura una concentración de formol aproximada del 4% en volumen, necesaria para una conservación prolongada. Si las algas no van a conservarse mucho tiempo puede reducirse la cantidad de formol o sustituirse por alcohol (mínimo 30%). Cuando la recolección se realiza en inmersión, es necesario llevar un bote tapado con una membrana elástica rajada que permita introducir el material y lo retenga dentro, o utilizar una bolsa de red especial. En cualquier caso, para separar las muestras entre sí, es conveniente utilizar pequeñas bolsas de plástico perforadas que permitan la circulación del líquido conservante.
• Cuando se necesita estudiar en fresco material abundante o voluminoso, puede guardarse en bolsas de plástico opaco en lugar frío, teniendo la precaución de escurrir bien el agua para evitar el mal olor que pruducen las bacterias tioreductoras. Si es necesario se puede congelar hasta el momento de su estudio.

E) Datos ecológicos y etiquetado.-

• Cada muestra llevará una etiqueta escrita a lápiz con los datos de recolección: lugar, fecha, recolectores, así como los datos ecológicos. Entre los datos ecológicos es de gran importancia destacar si el alga ha sido recogido sobre un determinado sustrato (roca, piedra suelta, arena, o viviendo epífita sobre otra alga) o bien si se ha encontrado a la deriva o arrojada en la playa por el oleaje (algazos o algas de arribazón).
• Para caracterizar el biotopo es necesario indicar lo más claramente posible el nivel batimétrico (profundidad) con referencia a las mareas según el siguiente esquema.
• Región supralitoral: entre el límite superior de la marea alta y la zona colonizada por cormófitos terrestres (zona afectada por las salpicaduras del oleaje).
• Región mesolitoral: entre el límite superior de la marea alta y el límite inferior de la marea baja
  
• Horizonte superior de la región mesolitoral: entre los límites inferior y superior de la marea alta (zona que queda cubierta al menos durante las mareas vivas).
• Horizonte medio de la región mesolitoral: entre el límite inferior de la marea alta y el límite superior de la marea baja (zona cubierta y descubierta diariamente).
• Horizonte inferior de la región mesolitoral: entre los límites inferior y superior de la marea baja (zona que queda descubierta al menos durante las mareas vivas).
• Región infralitoral: por debajo del límite inferior de la marea baja hasta el límite de las comunidades dominadas por vegetales (zona bien iluminada y siempre cubierta por el agua).
• Región circalitoral: zona más profunda y menos  iluminada dominada por formaciones coralígenas con predominio de animales sésiles y algas rojas calcificadas. No existe un límite batimétrico fijo para esta región, de la cual existen pocos datos publicados referentes a las algas  de Andalucía occidental.
• Dentro de un mismo nivel batimétrico, la exposición a la luz y al oleaje son datos ecológicos importantes, por eso hay que anotar si el alga vive en grietas, en superficies poco inclinadas, paredes verticales o en extraplomo, en zonas batidas por las olas, en zonas calmas o en pozas que quedan aisladas durante la marea baja y que sufren cambios de temperatura y Ph tanto mayores cuanto menores sean sus dimensiones.
• Modelo de etiqueta:

F) Estudio e identificación de las algas.-

• En el concepto de "algas macroscópicas" se incluyen también especies con talo filamentoso delicado. Muchas de ellas son epífitas o incluso hiperepífitas, debido a la enorme competencia que se establece en el medio marino por la colonización de sustratos fijos bien iluminados. Por este motivo es necesario examinar detenidamente el material recolectado, depositándolo en una cubeta con agua limpia, ya sea dulce o salada, pero sin formol para evitar irritaciones en los ojos.
• Cada porción se coloca luego bajo la lupa dentro de una placa de Petri con agua, ya que si el material se observa escurrido no se aprecian bien las ramificaciones. En numerosas ocasiones es necesario observar al microscópio trozos pequeños o cortes para ver los caracteres citológicos, la organización de los filamentos, las estructuras de reproducción o los talos epífitos más delicados.
• Los caracteres taxonómicos utilizados por los especialistas para la clasificación de las algas son en la mayoría de las ocasiones difíciles de analizar, por ejemplo el ciclo biológico, la estructura anatómica del talo, la forma de crecimiento, el desarrollo de los órganos reproductores, y otros caracteres citológicos, bioquímicos, etc.
• Sólo los caracteres relativos a la morfología del talo y algunos detalles de la anatomía, son fácilmente utilizables en prácticas de laboratorio y en la identificación in situ de las algas marina. En el apartado siguiente se analizan estos caracteres.

G) Caracteres taxonómicos utilizados en las prácticas.-

1.- Tipos básicos de talo según su estrategia de desarrollo en relación con el substrato
Talo crustáceo o incrustante:	Formando una capa íntimamente adherida al substrato por la parte inferior, de manera que no se puede desprender de éste si no es mediante raspadura y destrucción del talo. Pueden crecer formando manchas, o formando cornisas cuando el soporte es vertical.
Talo postrado:	Creciendo paralelamente al subtrato y unido a éste mediante rizinas filamentosas o hapterios (órganos parenquimáticos o pseudoparenquimáticos) que nacen de la cara inferior
Talo cespitoso:	Cuando la mayor parte del talo se ramifica paralelamente al substrato mediante un sistema de ejes rastreros del que nacen ramificaciones erectas en gran número, de forma que es prácticamente imposible delimitar un talo individual. Esta estrategia de desarrollo se adapta a un intenso pastoreo por parte de animales fitófagos, al igual que los céspedes de las hierbas terrestres.
Talo erecto:	Cuando la mayor parte de la biomasa del alga se extiende o se ramifica en dirección perpendicular al substrato, siendo la zona basal de fijación relativamente pequeña, sólo con la extensión necesaria para mantener el talo fírmemente adherido. En este tipo de desarrollo las algas forman talos más o menos individualizados.

2.- Tipos de talo según su estructura citológica:
Estructura celular:	Talo constituido, a escala de observación microscópica, por células de pequeño tamaño, uninucleadas, que no son en general observables a simple vista. Es el tipo más normal de estructura, no solo en las algas, sino en los restantes grupos de organismos pluricelulares.
Estructura hemisifonal:	Talo (siempre filamentoso en estos casos) constituido por grandes células plurinucleadas, que se pueden observar a simple vista. Este tipo de estructura citológica se da en el orden Cladoforales (Clorofitas).
Estructura sifonal:	Talo constituido por filamentos, ramas o láminas, que carecen de tabiques transversales, es decir, no hay células delimitadas. Pueden aparecer tabiques que aíslan partes viejas del talo o que separan órganos reproductores (gametocistes o esporocistes).

3.- Tipos de talo según su organización histológica:
Talos filamentosos	Cada parte del talo está constituída por una sola fila de células, o bien por un filamento axial rodeado por una o dos capas de células exteriores, formando ramas muy delgadas que no crecen en espesor.
	Filamentos haplósticos sencillos (uniseriados)	Cada rama es una fila de células
	Filamentos haplósticos corticados	Las ramas están formadas por un filamento de grandes células axiales vacuolizadas rodeadas (total o parcialmente) por una capa de pequeñas células corticales asimiladoras, de forma que en la lupa se observan segmentos, cada uno de los cuales se corresponde con una célula axial.
	Filamentos polisifonales	Las ramas están formadas por segmentos que se forman por divisiones tangenciales de una cálula axial, que queda así rodeada por un número fijo de células pericentrales que son tan largas como el segmento
Talos pseudoparenquimáticos	Los sistemas de filamentos se adhieren entre sí formando paquetes con apariencia de tejidos, hasta tal punto que es muy difícil diferenciar esta organización de los verdaderos parénquimas.
	Uniaxiales Cada rama del talo lleva un solo filamento central, el resto del espesor está formado por filamentos cortos y muy ramificados
	Multiaxiales Cada rama lleva en el centro un haz de filamentos centrales, que crecen de forma paralela. La parte exterior puede estar formada por cortos filamentos libres o soldados entre sí formando una corteza
Talos parenquimáticos	Las células meristemáticas se dividen en dos o más planos, formando verdaderos tejidos en forma de láminas con una o varias capas de células o en forma de filamentos gruesos o cilindros con numerosas capas de células

4.- Tipos de crecimiento:
Crecimiento difuso	Casi todas las células del talo tienen capacidad para dividirse, no hay diferencia entre células meristemáticas y vegetativas. La forma del talo suele ser bastante irregular
Crecimiento apical	Cada filamento o cada rama del talo crece por la acción de una única célula apical. Las divisiones transversales de dicha célula originan los segmentos del eje central, y las divisiones en planos longitudinales u oblicuos dan lugar a los filamentos o ramas laterales. Si la célula apical se divide longitudinalmente en dos células iguales el talo se ramificará de forma dicotómica (véase tipos de ramificación más adelante)
Crecimiento marginal	El talo crece por divisiones de las células del borde, principalmente en un plano trasversal al talo, lo que suele generar una morfología laminar con tendencia a ensancharse en los ápices
Crecimiento tricotálico	La célula o conjunto de células meristemáticas, producen por divisiones transversales dos tipos de células: hacia un lado las células vegetativas del talo, y hacia el otro uno(s) filamentos(s) de protección que forman el extremo o el borde del talo. Puede ser apical-tricotálico o marginal-tricotálico

5.- Tipos morfológicos básicos:
Filamentoso	Ejes cilíndricos muy finos. Se corresponde con los talos de organización filamentosa
Talo arbuscular	El talo se ramifica en forma de arbolillo, siendo las ramas inferiores de cierto grosor y de organización parenquimática o pseudoparenquimática
	Arborescente con ramitas filamentosas El talo está formado por ramas cilíndricas gruesas,de organización parenquimática o pseudoparenquimática, y ramificaciones laterales o apicales muy finas, de organización filamentosa
	Arborescente sin ramitas filamentosas El talo está formado exclusivamente por ramas gruesas, de organización parenquimática o pseudoparenquimática, y de grosor más o menos uniforme
Membranoso o laminar	El talo completo o sus partes asimiladoras, se desarrolla principalmente en dos dimensiones, en forma de lámina entera o dividida, maciza o hueca
	Talo laminar indiferenciado
	Talo laminar con nervio medio
	Talo con tres partes diferenciadas: una o varias laminas, un estipe basal o un cauloide más o menos ramificado y una o más zonas de fijación con hapterios
Crustáceo (o incrustante)	Talo en forma de mancha o de placa, íntimamente adherido al substrato. Es el tipo morfológico correspondiente al tipo de desarrollo del mismo nombre

6.- Tipos básicos de ramificación
Dicotómica	Cada rama se divide en dos aproximadamente del mismo tamaño. Ejes del talo todos más o menos semejantes
Lateral	Cada eje produce un cierto número de ramas laterales, generalmente de menor tamaño, y continúa creciendo. Hay ejes principales, ejes de segundo orden, etc... A veces en la parte inferior del talo los ejes principales se ramifican dicotómicamente y en las partes superiores forman frondes de ramificación lateral
	Pectinada: en forma de peine, con ramitas que nacen hacia el mismo lado del eje anterior. Si no están perfectamente alineadas se dice que la ramificación es subpectinada
	Dística (= pinnada): cuando las ramas laterales nacen a ambos lados del eje pero se desarrollan en un solo plano. Todo el talo o sus partes adoptan forma aplanada. Las ramas pueden ser: Opuestas, cuando en cada nudo o punto de ramificación hay dos ramas laterales enfrentadas, o Alternas, cuando las ramas laterales se disponen de una en una en cada nudo
	Tridimensional: cuando las ramas laterales se disponen alrededor del eje en diferentes planos, formando estructuras tridimensionales. Según el número de ramas en cada nudo puede ser:
	Alterna: cuando las ramas laterales se disponen de una en una en cada nudo
	Opuesta: cuando en cada nudo o punto de ramificación hay dos ramas laterales enfrentadas
	Verticilada: cuando las ramas se disponen alrededor del eje formando pisos, es decir, en cada punto del eje donde hay ramificación (nudo) hay tres o más ramas, quedando espacios desnudos entre dos nudos consecutivos (entrenudos)
Basal	Todas o la mayor parte de las ramas nacen juntas en la base del talo

H) Conservación de las algas.-

• A corto o medio plazo las algas pueden congelarse como si fueran verduras para su estudio posterior, pero para una conservación prolongada es necesario mantenerlas en botes protegidos de la luz y herméticamente cerrados con tapadera resistente a los vapores del formol. El agua de mar formolada al 3 ó 4 % es suficiente para conservar bien a la mayoría de las algas, y la pérdida de los pigmentos se reduce con la introducción de un trozo de tiza. Las algas coralinas incrustantes pueden conservarse en seco sobre su propio sustrato.
• Otro método de conservación a largo plazo es el prensado para la formación de un herbario de algas.

  Para ello se utilizan trozos rectangulares de cartulina no satinada, blanca o de tonos neutros, con un tamaño adecuado al de la muestra que se desea prensar.
  La cartulina se sumerge bajo el alga en una cubeta de agua clara y se desplaza hacia arriba con cuidado. Es necesario practicar mucho para conseguir que al escurrir la cartulina quede el alga con la misma gracia que tenía sumerguida. Puede ser útil una plancha de corcho bajo la cartulina o una superficie inclinada apoyada en el borde de la cubeta.
  Una vez escurrida la cartulina se deposita entre hojas de papel secante y se prensa con poca presión, teniendo la precaución de cubrir el alga con un trozo de tela de muselina o similar, para evitar que se adhiera al papel (las medias de nylon lisas dan un buen resultado). Al principio habrá que cambiar el papel secante diariamente, luego cada dos o tres días hasta que la cartulina esté seca.
  De esta forma el alga quedará adherida a la cartulina y lista para ser etiquetada y guardada en un pliego de papel limpio que la protega del polvo y de la luz.

  
  
• Tanto los botes de algas con agua formolada, como el material conservado en seco, deben llevar siempre su correspondiente etiqueta con los datos de recolección y ecología descritos en el apartado anterior, así como la identificación.

I) Referencias bibliiográficas de esta página

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Agradecimientos: